lunes, 24 de marzo de 2014

El desarrollo vegetal y las fitohormonas (I): Introducción al desarrollo vegetal

En el ciclo vital de una planta cualquiera (en este caso vamos a hablar de plantas con semilla; no nos vamos a meter con helechos ni musgos) a menudo nos encontramos que un individuo nuevo surge a partir de una semilla que contiene un diminuto embrión surgido de la fecundación de una ovocélula femenina por un gameto masculino producido y transportado por los granos de polen.

El polen se produce en los estambres, o estructuras reproductoras masculinas, de las flores (en las gimnospermas como el pino se produce en los estróbilos masculinos, que producen una cantidad enorme de granos polen).Éste será transportado desde la flor que lo produjo hasta otra flor que sea capaz de captarlo (es decir, que tenga una estructura femenina, que en las flores es una especie de botella llamada pistilo, en cuya base se encierra el ovario que almacena la célula a fecundar).


El viaje del polen desde su estructura productora hasta su estructura receptora se denomina polinización, y dependiendo de la especie se realiza de una forma u otra: algunas plantas han optado por dispersa sus granos de polen con el viento; otras, con el agua; otras, incluso, interaccionan con otros animales: los insectos son los grandes polinizadores por excelencia y de hecho, no lo saben. La idea del colorido (a veces con mensajes ocultos para nuestros ojos pero no para los de los insectos) y las fragancias en las flores no es otra que atraer polinizadores que, al acercarse a ellas y libar de sus jugos azucarados, recogen el polen que transportarán hacia otra flor. Esto ha sido resultado de un proceso de coevolución que ha ocurrido entre insectos y angiospermas hasta tal punto que existen algunas flores que sólo admiten la visita de un único tipo de insecto. La forma de los granos del polen también es única para cada especie y presenta las adaptaciones pertinentes para su forma de transporte.

Cuando el grano de polen llena al estigma del pistilo adecuado (no vale que el polen de una rosa llegue al estigma de un geranio, por ejemplo), éste emite un camino hacia el interior del pistilo hasta llegar al óvulo; es el llamado tubo polínico, y en él viajan las dos células que van a fecundar el ovario: una fecunda la ovocélula (lo que va a dar lugar a la primera célula del embrión) y la otra fecunda a sus acompañantes, los núcleos polares (lo que va a dar lugar al tejido nutritivo o endospermo de las semillas). Este mecanismo de doble fecundación es típico y exclusivo de angiospermas.

Al final de este proceso se han formado las semillas, estructuras resistentes cuya principal función es proteger al embrión de las inclemencias del medio y de la deshidratación al mismo tiempo que lo dispersa. Estos dos puntos han hecho que el "descubrimiento" de la semilla por parte de las plantas superiores las haya catapultado al éxito evolutivo tan evidente que tienen (sobre todo las plantas con flor, que protegen sus semillas en un fruto). A veces sólo se transporta la semilla... en otras plantas, el fruto está hecho para transportarse a sí mismo con la semilla dentro, como las silicuas de los fresnos, que tienen una forma bastante insinuante para ser arrastradas por el viento... y en algunas ocasiones se transporta la planta entera, lo que se conoce como estepicursor (las pelusas gordas de las películas de vaqueos del lejano oeste son estepicursores: la planta entera se seca y es arrastrada por el viento durante largas distancias)


La semilla pasará un periodo de latencia en la que el metabolismo del embrión está suspendido. Cuando las condiciones ambientales son buenas para él (hay una temperatura buena, hay agua...), la testa de la semilla se debilita, los tejidos se hidratan y el metabolismo comienza a reanudarse. El embrión crece y se estira, sus células se comienzan a dividir con locura y empiezan a construir los verdaderos órganos de la planta. La cubierta de la semilla se rompe y la radícula crece hacia el suelo, donde empieza a arraigar al mismo tiempo que el esbozo del tallo, con las hojillas embrionarias (o cotiledones) crece hacia la luz, en contra de la gravedad. Hasta que la joven planta sea plenamente capaz de fotosintetizar, se alimentará de las reservas nutritivas existentes en el endospermo de la semilla. Más tarde será capaz de convertir el dióxido de carbono, el agua y la energía solar en azúcares y oxígeno molecular, que también necesita para su propio metabolismo. Irá creciendo, alargándose, ramificándose y puede que si las condiciones ambientales se portan bien con ella llegue a florecer y a formar semillas (que en las angiospermas están encerradas en un fruto).

 

Esto es básico, pero la realidad no es, ni de lejos, tan sencilla. La cosa se complica cuando damos un pasito más y nos preguntamos: ¿y cómo ocurre ésto? ¿Cómo una simple célula huevo fecundada en el interior de una flor puede llegar a producir una planta a veces gigantesca con todos sus diferentes tejidos? ¿Cómo sabe una planta que puede florecer y cómo se coordina con sus compañeras? ¿Cuándo se muere una planta? ¿Por qué se caen las hojas y por qué nacen otras nuevas?

 Lo primero es comentar que no existe una única respuesta a muchas de estas preguntas; existen plantas que florecen en invierno, otras en verano... algunas plantas se mueren cada año, otras pueden vivir miles... o miden decenas de metros de altura mientras que otras apenas levantan 20 cm del suelo. La humedad, las horas de luz y de oscuridad, la temperatura, los requerimientos y privaciones nutricionales, la interacción con otros organismos o con otros individuos de su misma especie... son muchos los factores y las variables que afectan al crecimiento y al desarrollo de una sola planta. Más de los que te podrías esperar.
 
En la entrada de organización histológica en plantas superiores hablamos de los meristemos, que eran concentraciones de células de carácter embrionario que se dividían para producir nuevas células, algunas de las cuales se diferenciaban en tipos celulares más especializados. La clave del crecimiento de una planta está aquí: la proliferación y la diferenciación celular; al aumentar el número de células aumenta el tamaño de la planta (lógico, ¿no?) y la diferenciación de estas células da lugar a los distintos tejidos.

Culture Image
Callo de Solanum marginatum.
Fuente DSMZ AQUÍ
Hasta aquí perfecto, pero: ¿y cómo sabe una célula sin diferenciar en qué se tiene que convertir? Bueno, la respuesta es que no lo sabe hasta que no recibe las señales químicas que inducen dicha transformación. Es más, la mayor parte de las células de una planta puede revertir esta diferenciación y convertirse en una célula meristemática de nuevo, pudiendo posteriormente transformarse en otra célula distinta. Esto es fácil de conseguir en el laboratorio, donde si se cultivan células vegetales sin adición de compuestos químicos especiales lo que se obtiene es lo que se denomina un "callo". Los callos, en este contexto, son masas algo toscas de células vegetales sin diferenciar, sin tallos, raíces y ni siquiera color verde.
 
Y aquí viene la mejor parte: a partir de una masa de células vegetales podemos obtener en el laboratorio plantas enteras. ¿Cómo? Utilizando lo mismo que determina la diferenciación y el crecimiento celular en la planta en su estado normal: hormonas vegetales.
 
Las hormonas vegetales o fitohormonas tienen más bien poco que ver con nuestras hormonas, pero son agentes químicos producidos por las propias plantas y que en ellas actúan como señalizadores a concentraciones bajas. Es la regulación de los niveles de estos reguladores, así como los efectos sinérgicos o antagónicos entre ellos, lo que regula el desarrollo vegetal. La floración, el crecimiento del tallo, la raíz o las yemas, la maduración de las frutas, la germinación de las semillas, la movilización de las reservas de nutrientes, la caída de las hojas, el envejecimiento y, en resumen, la vida de la planta y sus distintas fases están sujetas a las hormonas, cuya presencia oscila según las condiciones ambientales.

 
Son cinco las principales familias de hormonas vegetales, pero existen más, aunque están menos estudiadas. Una breve presentación:
  1. Las auxinas fueron el primer grupo de hormonas en ser descubiertas. No existe una única estructura química que pueda funcionar como auxina, pero la más frecuente y más estudiada es el ácido indol-3-acético (IAA). Su principal zona de producción son los ápices, fundamentalmente el ápice caulinar. Tienen especial papel en la elongación de los tallos (al mismo tiempo que inhiben el crecimiento de la raíz).
  2. Las giberelinas se producen en el ápice caulinar, en semillas y en frutos. Son derivados terpenoides que juegan un papel clave en la floración, en la elongación del tallo, el desarrollo de yemas y frutos y, cuando se produce en el embrión de las semillas, interrumpe su latencia, haciendo posible la germinación.
  3. Las citoquininas se generan a partir de la adenina y promueven, entre otras cosas, la división y la diferenciación celular. También retrasa la senescencia y abscisión foliar, de tal forma que al aplicarla las hojas se mantienen frescas durante más tiempo.
  4. El etileno es una fitohormona gaseosa relacionada directamente con la maduración de los frutos y la senescencia foliar. Esta hormona se transporta exclusivamente por el aire y es responsable de que la fruta madure al mismo tiempo cuando se encuentra almacenada en un sitio sin ventilar.
  5. El ácido abscísico participa en la maduración del embrión, en el crecimiento vegetatvio y resistencia al estrés fisiológico de la planta (porque las plantas también pueden sufrir estrés...). Su función se considera antagonista de las giberelinas y cuando fue descubierto (en la década de los 60) se pensó que estaba relacionado con la caída de las hojas (de ahí su nombre), aunque ahora se sabe que es el etileno el verdadero responsable; el ácido abscísico promueve la síntesis de etileno.
Cuatro aclaraciones que hacer al respecto:
  • En una planta, la actividad de una fitohormona está regulada por cinco factores: su síntesis, su degradación, su transporte y su conjugación y almacenamiento. Este balance determina la concentración de determinada fitohormona en determinado tejido u órgano y, por tanto, su efecto, que puede variar dramáticamente si se supera una concentración crítica.
  • El efecto de las diferentes fitohormonas no es un evento aislado. Es decir: en la planta existen concentraciones muy distintas y variables de las diferentes hormonas y los efectos de estas pueden estar inhibidos, suavizados o incrementados por la interacción entre los diferentes químicos.
  • En el estudio de las diferentes hormonas y sus efectos realmente se utilizan, más que plantas normales, mutantes que, por alguna razón, no son capaces de sintetizar o detectar una hormona en concreto. De forma clásica, el estudio de las fitohormonas ha sido mediante los bioensayos, o pruebas en las que disponemos de un material vegetal al que somos nosotros los que aportamos una determinada concentración de hormona purificada para ver cómo responde. Los cultivos celulares (como por ejemplo los callos antes mencionados), también nos permiten ver los efectos que puede tener una hormona a una determinada concentración en la diferenciación celular.
  • Existen varios tipos más de hormonas vegetales (brasinoesteroides, jasmonatos, salicitatos...), que, aunque se ve que son tan importantes como las fitohormonas clásicas, aun se las está caracterizando.
La idea en resumen de esta entrada es que el ciclo vital de una planta cualquiera está regulado por oscilaciones en su contenido intrínseco de una serie de compuestos químicos producidos por la propia planta y que generan un efecto en su crecimiento y su desarrollo. A estos compuestos se les ha llamado fitohormonas u hormonas vegetales, y el conocimiento de cómo funcionan y cómo responden las especies vegetales a ellos (cosa que es objeto de investigación actual) ha tenido grandes repercusiones en la agricultura, como conseguir que la fruta de un mismo cultivo madure a la vez o que crezca más... o hacer que una planta aguante verde y fresca más tiempo... o que las flores aguanten vivas un periodo mayor... incluso tienen impacto en la industria cervecera (las giberelinas rompen la dormición de las semillas de cebada, es decir, producen la malta que se utiliza para la elaboración de la cerveza). Su descubrimiento y estudio en el laboratorio es relativamente novedoso (y delicado), pero está a la orden del día.
 
Se continuará la explicación del mecanismo de acción de las fitohormonas (o lo que se sabe de él) en las próximas entradas de fisiología de las plantas. Si quieres profundizar en el tema consulta las fuentes/bibliografía recomendada en la sección Sobre el Blog.

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