miércoles, 20 de noviembre de 2013

Relaciones hídricas en las células vegetales

Sabemos que el agua es una parte fundamental de los seres vivos, que las plantas mueren si no las regamos y que absorben este líquido por las raíces, en la mayoría de los casos bajo tierra. Para un estado fisiológicamente activo, las células vegetales y la planta entera necesitan grandes cantidades de agua, que transporta solutos (minerales y orgánicos, nutrientes y desechos), mantiene la turgencia de las células y por tanto de los tejidos, actúa como amortiguador de altas temperaturas, colabora en reacciones químicas del metabolismo, impide la condensación o coagulación o desecación de los protoplastos...



En una planta bien servida de agua, este líquido forma un sistema continuo dentro de ella, repartido equilibradamente entre los espacios intercelulares, las paredes, los citoplasmas, las vacuolas y el resto de orgánulos, acumulado en diferentes proporciones según la naturaleza y capacidad de cada continente. Pero basta un ligero cambio en las concentraciones de soluto o en la presión para romper este equilibrio y hacer que el agua se mueva de unos compartimentos a otros para alcanzar un nuevo equilibrio.

Esto es un hecho con el que las plantas actuales juegan para beneficiarse. ¿Cómo lleva una planta el agua desde las raíces hasta las hojas si no tiene ningún corazón que la bombé?¿Cómo absorben el agua del suelo?¿Qué es lo que determina, en realidad, la ósmosis?¿Y la erección o marchitez de las plantas?
El agua, como toda sustancia química, tiene un determinado potencial químico. Las moléculas de agua de un sistema particular están en continuo movimiento, directamente relacionado con la energía que tienen. Potencial químico es, simplemente, la magnitud que mide el estado de la energía libre de la sustancia, que es la energía aprovechable, la que se puede transformar en trabajo. Es una medida relativa que se obtiene de la diferencia entre el potencial de una sustancia en un estado determinado y el potencial de la misma sustancia en un estado de referencia o condiciones estándar.
El potencial químico del agua, o más corto, potencial hídrico, está influenciado por cuatro factores:
Ψh = Ψo + Ψp + Ψg + Ψm
  • El potencial osmótico (Ψo) es el componente del potencial hídrico que representa cómo afecta a éste la presencia de solutos en el medio. La existencia de solutos siempre disminuye la energía libre del agua, ya que acapara moléculas de agua, restringiendo su movimiento. De tal manera que Ψo es o cero o siempre negativo. Matemáticamente, podemos estimarlo como
Ψo = -C·R·T (ecuación de van't Hoff)
donde C es la concentración del sustrato (en molaridad), R es la constante cinética de los gases (0.082 atm·L/mol·K) y T es la temperatura expresada en grados Kelvin (tºC + 273).

  • El potencial de presiónp) es el componente del potencial hídrico que representa cómo afecta a éste una presión ejercida. Las presiones positivas lo aumentan (y las presiones negativas lo menguan). Una presión positiva sería la que ejerces tu sobre el émbolo de una jeringuilla cuando aprietas; una presión negativa sería cuando succionas. En un recipiente con una solución abierta, sin émbolos ni nada, el potencial osmótico es cero patatero.
Un ejemplo de éste hecho, en una célula vegetal, sería la aparición de la llamada presión de turgencia. Situando la cuestión: si sumergimos una célula flácida en un medio hipotónico, como directamente agua pura, la concentración de solutos dentro de la célula es mayor que la concentración de solutos que la del medio (que en este caso es directamente 0); esto significa que el potencial hídrico es mayor en el agua pura que en la célula, por lo que el líquido entra en ella, y entra, y entra. Esto se refleja por el aumento tamaño de la vacuola hasta límites insospechados, pudiendo llegar a acorralar al núcleo y al citoplasma entero contra la pared celular (estaría la membrana plasmática entre ellos, claro, pero sí, entre la vacuola y la pared quedaría todo). Si no hubiera pared celular, la vacuola se podría seguir inflando y probablemente la célula entera reventaría, pues la pared ejerce entonces una fuerza (una presión), por pura física, sobre el protoplasto. Esta es una presión positiva, que favorece que el potencial hídrico celular aumente y se acabe equilibrando con el del medio externo, de tal manera que no entre más agua.
En el equilibrio, el potencial hídrico de la célula es igual al potencial hídrico de la disolución, que si se encuentra en un recipiente abierto, es igual al potencial osmótico (ya que el potencial de presión es nulo y los potenciales mátrico y gravitatorio se ignoran).
  • El potencial mátrico (Ψm) es el asociado a las fuerzas de adhesión y otras interacciones fundamentalmente electrostáticas que pueden tener las moléculas de las paredes o los conductos o espacios intercelulares con las moléculas de agua, de tal forma que algunas de ellas son atrapadas o ralentizadas.
  • El potencial gravitatoriog) es el asociado a la fuerza de gravedad. Cuando el agua asciende por la planta, la gravedad tiene cierto efecto sobre ella.
Ahora bien: ¿Eres un estudiante de Biología Vegetal a la que el potencial hídrico le suena a tontería abstracta? ¿Eres una pobre ama de casa que no comprende las relaciones hídricas en las células de su maltratado geranio? ¿Eres un desgraciado jardinero que quiere entender de verdad los misterios del potencial hídrico pero todo esto le ha sonado a matemáticas? 
No pasa nada, tengo la metáfora definitiva con la que entenderás el movimiento del agua y cómo afectan los diferentes factores en su movimiento por la planta, y sólo tienes que hacer un ejercicio mental e imaginarte los siguientes ingredientes:
  • Una maratón de vecinos (en el papel de agua) corriendo por la calle principal de tu barrio (en el papel del apoplasto o conjunto de espacios intercelulares).
  • A los extremos, más vecinos, amigos, familiares, turistas y patrocinadores de los corredores animando (en el papel de contexto paredes celulares).
  • Bebés (en el papel de solutos).

Para apreciar cómo los solutos afectan al potencial hídrico, imagínate que todos los corredores son padres y madres. Si estando en plena carrera de repente les lanzamos a sus hijos, los progenitores irán a atenderlo y perderán interés en el carrerón; serán arrastrados por la multitud, pero no estarán dando todo su "potencial" (#chistaco) en la carrera. En realidad, en una solución, todas las moléculas de agua se comportan como si el ion que les echamos fuera su hijo... así, un grano de sal que rinda Na+ y Cl- acaparará moléculas de agua que ya no van a servir para realizar un trabajo físico; se rebaja así la energía libre del agua; se rebaja así el potencial hídrico.
Si a esa procesión corredora de padres y madres, algunos ocupados con sus hijos, otros en plena acción, les persigue entonces una apisonadora gigante (en el papel de presión positiva, ¿sí?) entonces hasta los que están pendientes de sus hijos cuando menos aligerarán el paso. El potencial hídrico aumenta cuando se ejerce una presión sobre el sistema.
Los efectos de las fuerzas matriciales y de la gravedad son evidentes. Si alguno de los corredores se encuentra entre la multitud animadora a un conocido, yo qué sé... su primer amor de la infancia, o su amigo el que le vende la fruta más barata... se parará a hablar con él un momento. Y si de pronto un tramo del camino es cuesta arriba, los corredores probablemente se vean ligeramente ralentizados por culpa de la gravedad que tira de ellos.
Como ves, estos efectos son bastante pequeños en comparación con los bebés o la apisonadora gigante, de tal manera que los factores que más influyen en el potencial hídrico son la presencia de solutos y la presión hidrostática; los otros dos los podemos despreciar. 
Ψh = Ψo + Ψp
La elevada cohesión que existe entre las moléculas de agua, además de que por ser un líquido apenas se puede comprimir, hace que el agua se comporte como un continuo dentro de los recovecos de la planta.
Cambios en estos factores harán que cambie el potencial hídrico y, por tanto, que el agua se mueva de un lado a otro, en concreto, desde zonas de potencial hídrico mayor a otras donde es menor. De más a menos. El flujo pasivo de agua puede ocurrir en respuesta a gradientes de presión (flujo de masas), a gradientes de concentración (difusión) o a una combinación de ambos (ósmosis; puedes echarle un vistazo a esta entrada del año de la polca para leer más sobre la ósmosis en este blog
http://biologiadelatortilla.blogspot.com/2012/11/los-fenomenos-osmoticos.html )
  • Tenemos varias formas, en el laboratorio, de medir el potencial osmótico (y por tanto el potencial hídrico). Los más importantes, sin duda, son el método plasmolítico y el método gravimétrico. No puedo hacer un guión de prácticas aquí mismo ni puedo colgar ningún video para ilustrar el procedimiento, pero a grandes rasgos, en el primero nos basamos en la observación al microscopio óptico de los cambios que se han producido en la turgencia de las células después de tenerlas unos minutos en diferentes soluciones de concentraciones diferentes y conocidas; se considera que esta solución genera plasmólisis si el 50% o más de las células del tejido se encuentran plasmolizadas (es decir, que su citoplasma ha perdido agua y sus vacuolas se han reducido). En el segundo método nos basamos en el cambio de peso que experimenta el tejido una vez ha sido sumergido en la disolución. Lo más fácil en es utilizar porciones iguales del mismo tejido; pesamos en una báscula cuanto pesan, introducimos cada cilindro en una de las disoluciones y, pasado un tiempo, pesamos de nuevo. El aumento de peso se debe a que ha entrado agua en el tejido (la disolución era hipotónica), y la disminución, a que ha salido (la disolución era hipertónica). Solo en aquel cilindro en el que no se haya visto variado de forma significativa su peso será porque no ha habido pérdidas ni ganancias de agua (la disolución era hipotónica, por lo que conocemos la concentración de solutos de este tejido).
  • Conocer el potencial hídrico y controlarlo es de gran importancia en cultivos celulares, y no solo tiene implicaciones en las células vegetales. Cuando estamos ingresados y nos inyectan anticuerpos o antibióticos vía sanguínea, la inyección va a acompañada de suero fisiológico, o solución salina. El objetivo es que nuestras propias células no revienten, cosa que pasaría si los anticuerpos se inyectaran con agua más o menos pura (esto según mi profesor de prácticas). Las células vegetales evitan estallar cuando se encuentran llenas de agua por la presión que ejerce la pared celular, de la que carecen todas nuestras células animales.
Del potencial hídrico dependen todos los movimientos de agua de la planta. La absorción y transporte de agua se explicará en otras entradas relacionadas con la anatomía de la raíz y la composición y funcionamiento del xilema, pero básicamente ocurre por variar los diferentes factores del potencial hídrico. El agua, en los sistemas suelo-raíces-tallo-hojas-atmósfera va a moverse siempre de forma pasiva bien por difusión (debido a un gradiente de concentraciones), bien por flujo de masas (debido a un gradiente de presiones) o bien por ósmosis (que ocurre más bien a nivel celular y se debe a una combinación de ambos gradientes).

La respuesta a por qué el agua sube de las raíces a las hojas no es exactamente fácil ni tampoco es única: una primera respuesta, para dejar la idea ahí, es que en las hojas el calor aportado por la luz solar hace que el agua en los espacios intercelulares del parénquima esponjoso se evapore, creándose así meniscos o películas combadas de agua asociadas con las paredes celulares. Es decir, imagínate una columna de agua en la que en el extremo el agua se está evaporando. Como las moléculas de agua están cohesionadas, esta evaporación tira de ellas hacia arriba por una presión negativa en el extremo debida a la formación de meniscos. No tiene nada que ver con la apertura de los estomas, mediante la cual se pierde este vapor de agua (transpiración). Por este proceso la planta pierde agua: es un inconveniente que no puede evitar porque necesita intercambiar dióxido de carbono y oxígeno entre las hojas y la atmósfera. Sin embargo, la evaporación del agua ocurre por el calor del Sol, y es esto lo que, en este caso, hace que el agua vaya de las raíces a las hojas.

Otra posibilidad es que, cuando no hay luz ni por tanto calor que evapore el agua, las plantas acumulan solutos en la base, de tal manera que el potencial hídrico disminuye en ese punto. Como consecuencia, agua del tejido circundante conectada al mismo tiempo con el agua del suelo, irá hasta ese punto donde se han añadido más solutos. Este aumento de agua en este punto hace que, automáticamente, el agua ascienda por los tubos capilares que conforman el xilema (el tejido vascular transportador de savia bruta). Esta fuerza se conoce como presión de raíz o presión radicular; no se ha observado en todas las plantas ni en todos los momentos del día. En general, podríamos afirmar que el ascenso de agua por el xilema se debe a la evaporación del agua en las hojas durante el día y a la presión radicular por la noche. Pero hay casos y casos.

Hasta aquí la entrada sobre relaciones hídricas en la célula vegetal.
La conclusión es que hay varios factores (los más importantes la concentración de solutos y las presiones ejercidas) que determinan el movimiento del agua en el interior de las plantas, que es siempre pasivo aunque se debe a la combinación de diversos factores físicos, siempre (salvo trucos puntuales) de tal manera que el agua se mueve desde zonas con mayor potencial a zonas con menor potencial.
La bibliografía consultada y recomendada está en la sección Sobre el Blog.

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