domingo, 19 de enero de 2014

Transporte a través de la membrana

La membrana de las células no sólo es semipermeable; a cambio de su vertiginoso dinamismo, la vida de las células necesita combustibleeliminar desechos derivados de la degradación de dicha "gasolina". Así, la membrana plasmática es muy esquisita; deja pasar a través de ella sólo lo que es estrictamente necesario (lo que se conoce como permeabilidad selectiva), y si la célula no puede conseguir ciertas sustancias con las leyes físicas a priori de su lado, se las ingeniará para introducirlas de todas formas en ella a toda costa, pues nos encontramos que la bicapa lipídica efectivamente deja pasar a través de ella moléculas pequeñas y sin carga eléctrica, como las moléculas de agua, de oxígeno o de etanol... pero cuando se trata de moléculas con un tamaño más importante, como es la glucosa, o simplemente con carga eléctrica, como son los iones, es del todo impermeable. Por ello, las células han desarrollado en sus membranas diferentes tipos de proteínas diseñadas para dejar pasar ese tipo de sustancias, algunas de forma más selectiva que otras.

Recordando que a un lado de la membrana plasmática está el citosol con una determinada concentración de determinado soluto y al otro el medio extracelular con una concentración diferente, se establece de esta manera un gradiente de mayor a menor concentración. Cuando el transporte de moléculas o iones a través de la membrana se realiza a favor de gradiente hablamos de transporte pasivo, porque como mucho hay que facilitar a dichas sustancias un túnel por el que pasar, pero lo harán espontáneamente para que las concentraciones a ambos lados de la membrana se igualen.
  • El potencial químico de un soluto se define como la suma de una serie de potenciales o componentes que dependen de su naturaleza, de su concentración, de la temperatura de su carga eléctrica, del campo eléctrico del medio... ver fórmula: donde

    µj es el potencial del soluto, 
    µj* es el potencial del soluto en condiciones estándar,
    R es la cte. cinética de los gases 8'31 J/(mol·K),
    T es la temperatura en grados K,
    Cj es la concentración molar del soluto,
    zj es la carga del soluto en caso de tenerla,
    F es la constante de Faraday,
    la carga eléctrica de un mol de electrones 96485,34 C/mol
  • Cuando el transporte es pasivo, es decir, que para transportar un soluto utiliza la energía de un gradiente de concentración del mismo a través de la membrana semipermeable, podemos predecir la concentración de dicho soluto en el equilibrio, cuando los potenciales químicos a ambos lados de la membrana se igualen (ojo, los potenciales dependen de mucho más que la concentración, por lo que que los potenciales se igualen no significa que lo hagan las concentraciones). Esto es lo que nos viene a expresar la ecuación de Nernst, que se deduce de igualar los potenciales químicos del soluto a ambos lados de la membrana semipermeable,
 
Ojo, porque esta ecuación sólo se cumple para el transporte pasivo y de iones. Si experimentalmente medimos concentraciones de un determinado ion muy diferentes a las que nos predice la ecuación de Nernst quiere decir que existe un transporte activo.

El caso es que a la célula no siempre le interesa (de hecho, no le interesa nunca) que su potencial químico acabe igualándose a la del medio, pues en ese caso el transporte se pararía, por lo que a veces también se requiere actuar en contra del gradiente, es decir, meter más donde ya hay más, lo cual no es físicamente espontáneo: necesita un aporte de energía a mayores, y por eso se llama transporte activo. Esto no sólo no puede servirse de la energía que proporciona el gradiente, sino que además lucha en su contra, por lo que la célula necesita otras fuentes energéticas para contrarrestar la fuerza; la más frecuente la procedente de la hidrólisis del ATP (adenosín trifosfato) una molécula pequeña pero altamente energética que contiene tres grupos fosfato unidos como si fueran un pendiente de tres piezas. Cuando uno de los enlaces entre fosfatos se hidroliza, libera la energía que contenía su enlace. Simple pero eficaz, tanto que el ATP es fabricado y consumido apasionadamente por la célula. Podemos tener mil moléculas de ATP en una sola célula y, en unos pocos minutos de nada, habrán sido todas gastadas. Cualquier proceso que físicamente no pueda suceder sólo (una reacción por sí sola no espontánea), se paga en la célula con ATP o afines debido a que la rotura de sus enlaces fosfato es tan exergónica que su acoplamiento consigue hacer que el proceso tenga lugar (una cuestión de termoquímica). De ahí que se le conozca al ATP como la "moneda energética universal". 
  • En el transporte pasivo tenemos la difusión simple y la difusión facilitada. En la difusión simple son moléculas pequeñas y sin carga las que pasan (lo que dijimos: agua, gases...), y en la difusión facilitada pasan iones y moléculas grandes como la glucosa o los aminoácidos a través de proteínas transportadoras (canales iónicos) o proteínas carrier (permeasas), embebidas en la membrana plasmática y que forman pasadizos para estas sustancias. Es raro que un canal iónico esté abierto todo el tiempo; lo normal es que se abra como respuesta a un estímulo, como el acoplamiento de una molécula llamada ligando (algo parecido a la tarjeta que abre la puerta de un hotel), el paso de una corriente eléctrica (es, decir, que el canal depende del voltaje) o simplemente un estímulo mecánico como puede ser el sonido (sí, algo así como la cueva de Alí Babá que se abría con las palabras mágicas pero acá con la variación de presión del aire).Las proteínas permeasas o carriers, en cambio, se piensa que exponen una de sus caras abiertas hacia uno de los lados de la membrana, y que es el propio acoplamiento de la molécula a transportar la que desencadena su cambio conformacional y hace que se abra en el otro sentido. También existen carriers ligeramente diferentes que participan en el transporte activo y por tanto requieren del ATP (claro que eso no es transporte pasivo).
  • En el transporte activo, la transmigración de moléculas e iones tiene lugar mediante las carriers que dependen del ATP y las proteínas llamadas "bombas", que sufren el cambio conformacional cuando una molécula de ATP impacta contra ellas y se convierte en ADP (o sea, adenosín difosfato) y un Pi (fosfato inorgánico), que se queda engachado a la bomba. Se denomina antiporte cuando una bomba transporta unos iones para una cara de la membrana y otros iones para la otra (como ocurre en la famosa bomba de sodio/potasio, exclusiva de los animales y que participa, entre otras cosas, en la transmisión del impulso nervioso a lo largo de los entramados neuronales), y simporte cuando dos especies de iones se transportan simultáneamente. Ambos son tipos de transporte acoplado. 


Se denomina transporte activo primario al que se realiza en contra de gradiente para transportar una determinada sustancia, como el ión sodio. Sin embargo, asociado a ese transporte puede acoplarse un segundo transporte, aprovechando la energía del transporte primario, como ocurre en el cotransporte de sodio/glucosa, donde se acopla un transporte de glucosa al transporte de sodio, siendo un ejemplo de transporte activo secundario


En las células vegetales, por ejemplo, sólo protones e iones calcio parecen ser impulsados por bombas. El transporte en contra de gradiente del resto de iones es explicado la mayor parte de las veces por el acoplamiento de este transporte en contra de gradiente con otro a favor de gradiente electroquímico: las células vegetales ponen a funcionar bombas de protones ATPasas en sus membranas para bombear protones al exterior, generando un gradiente que es aprovechado para, al devolver los protones al medio citosólico, acoplar el transporte de otras moléculas o iones

Ahora bien, existe otra forma de transporte en el que la membrana plasmática sí se deforma con la entrada o salida de material. Cuando hablamos de un proceso en el que se expulsa material hablamos de exocitosis, y cuando entra, endocitosis.
La endocitosis puede ser realizada de varias maneras y con varios propósitos. La llamamos fagocitosis (literalmente "acción celular de comer") cuando ingiere sólidos, y pinocitosis (o "acción celular de beber") cuando lo que se toman son solutos disueltos o dispersos en líquido. Puede ser simple o mediada por receptores, esto es, que la sustancia a transportar sea identificada por unas moléculas receptoras que se exponen en la membrana.
En todos los casos se forman vesículas, aunque el transporte mediado por receptor es mucho más específico que sin él, pues a los receptores de membrana se unen sólo las macromoléculas que encajan con él, como si fueran dos piezas de puzzle. La unión de la macromolécula desencadena la invaginación de la membrana en esa zona, formándose una vesícula que, por tanto, lleva en su interior esa sustancia unida al receptor.
  • Las vesículas que se forman por endocitosis mediada por receptor están recubiertas de un armazón de moléculas de clatrina, un recubrimiento que pierden a mitad de camino para que la vesícula se pueda unir y fusionar con otras membranas de la célula. La clatrina es una proteína formada por tres cadenas pesadas y tres ligeras dispuestas en forma de trisquelión. La función principal de la clatrina es recubrir las vesículas en el proceso de transporte entre membranas

En los seres pluricelulares, como nosotros, la fagocitosis la llevan a cabo algunas células como son los glóbulos blancos en la función defensiva del organismo, para tragarse patógenos que destruirán en su interior. Por ejemplo, un glóbulo blanco, tras un contacto en un tiempo pasado con un antígeno (generalmente o una proteína o polisacárido que forma parte de un patógeno), hace un molde de ese antígeno en una molécula que llamamos anticuerpoHay un anticuerpo para cada antígeno, ya que la parte del anticuerpo que reconoce al antígeno ha sido sacada de solo ese antígeno, y eso facilita la fagocitosis del que lo porta, de ahí el motivo de las vacunas: cuando nos vacunamos nos introducen, generalmente, una cepa del virus o bacteria en cuestión inactivado o muerto por calor. Eso va a hacer que nuestro sistema inmunitario entre en contacto con él y fabrique anticuerpos, que se almacenarán en los linfocitos B (con memoria), lo cual hará que el cuerpo reaccione de forma más rápida en el caso de que adquiramos el patógeno en su máximo esplendor.

En los organismos unicelulares, como gran cantidad de protozoos (véase las amebas) sirven, sencillamente, para alimentarse (como se ve en el sórdido video de abajo). Al ser engullidos, estos elementos forman un fagosoma, que se fusionará con un lisosoma primario (cargado de enzimas digestivas y un ambiente muy ácido), formando un fagolisosoma, que contendrá finalmente material digerido que aprovechará la célula. Los restos se exocitan.

La exocitosis, por su parte, puede ser constitutiva o regulada.
  • La constitutiva está teniendo lugar continuamente, y sirve principalmente para liberar sustancias a la matriz extracelular (desechos, en especial) o llevar componentes recién salidos del horno (osea, del sistema de endomembranas) a la membrana plasmática, renovándola.
  • La regulada se realiza cuando la célula recibe una señal externa de tipo hormonal o neural que indica que se necesita que sea liberada una sustancia determinada. La realizan las células secretoras de moco, o las células beta del páncreas (que producen insulina), por ejemplo.
Finalmente, decir que la combinación de endocitosis y exocitosis da lugar a un tipo de transporte celular llamado transcitosis o transporte transcelular, que consiste básicamente en que la sustancia englobada en la vesícula (que puede ir recubierta de clatrina o de una molécula parecida llamada caveolina) recorra el citoplasma celular de un lado a otro. Esto, por ejemplo, ocurre en células epiteliales como es en la pared de los capilares, vasos sanguíenos formados por una sola capa de células que permiten el intercambio de sustancias entre la sangre y las demás células del resto de tejidos.

Hasta aquí la entrada actualizada de transporte a través de membrana. 
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